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May 21, 2023

Communications Biology volume 6, Article number: 319 (2023) Citer cet article

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Malgré la localisation du Caucase méridional à la périphérie du Croissant Fertile, le processus de Néolithisation n'y a commencé qu'au début du VIe millénaire avec la culture Shomutepe-Shulaveri aux origines encore incertaines. Nous présentons ici les données génomiques de trois nouveaux individus de Mentesh Tepe en Azerbaïdjan, datant des débuts de la culture Shomutepe-Shulaveri. Nous attestons que deux mineurs, enterrés enlacés, étaient frères. Nous montrons que la population néolithique de Mentesh Tepe est le produit d'un flux de gènes récent entre la population d'agriculteurs anatoliens et la population du Caucase/iranienne, démontrant que le mélange de population était au cœur du développement de l'agriculture dans le Caucase du Sud. En comparant des individus de l'âge du bronze du Caucase du Sud avec des individus du néolithique de la même région, y compris Mentesh Tepe, nous montrons que les flux de gènes entre les populations des steppes pontiques et les groupes apparentés à Mentesh Tepe ont contribué à la composition de l'âge du bronze tardif et des populations caucasiennes modernes. Nos résultats montrent que la grande diversité culturelle au cours de la période néolithique du Caucase du Sud mérite une analyse génétique approfondie.

Au Proche-Orient, le mode de vie néolithique a émergé entre 9000 et 7000 avant notre ère. Plusieurs foyers de néolithisation ont été identifiés, comme le Levant ou la Chine méridionale, à partir desquels le mode de vie agropastoral s'est diffusé vers d'autres régions. Les mécanismes de cette diffusion ont attiré énormément d'attention au cours des dernières décennies. Dans certains endroits, le Néolithique a gagné du terrain grâce à l'acculturation de chasseurs-cueilleurs locaux (par exemple en Anatolie ou en Iran)1 ; mais dans la plupart des régions (Europe, Asie du Sud-Est), les populations paysannes se sont étendues et des processus d'assimilation ont eu lieu avec un degré de mélange (pour un examen, voir réf. 2).

Le mécanisme de la néolithisation dans le Caucase du Sud, région située entre la mer Noire et la mer Caspienne sur le versant sud des montagnes du Grand Caucase, reste mal compris. Des sites mésolithiques sont connus dans la grotte de Damjili, unité 5 (Azerbaïdjan occidental)3, Kmlo-2 Rock Shelter (Arménie occidentale) et la grotte de Kotias Klde (Géorgie occidentale). Les analyses paléogénétiques des ossements humains extraits de la grotte de Kotias Klde ont montré une continuité génétique avec les sites du Paléolithique supérieur antérieurs (post-dernier maximum glaciaire/LGM)4 mais une discontinuité avec les individus pré-LGM5. Leur ascendance génétique partage, dans une certaine mesure, une origine commune avec les anciennes populations iraniennes6 et diffère de celle des groupes de chasseurs-cueilleurs d'Anatolie et du Levant1,7, démontrant une forte différenciation génétique à cette époque entre des populations géographiquement proches8.

Les premiers établissements attribués au Néolithique ancien appartiennent à une culture acéramique, attestée en plusieurs endroits en Géorgie centrale, comme à Nagutni, en Géorgie occidentale, comme à Paluri9 et en Azerbaïdjan occidental à la grotte de Damjili, unité 43. et l'élevage reste rare, suggérant que ces sites représentent une phase de transition entre le Mésolithique et le Néolithique.

Dans ce contexte, la culture Shomutepe-Shulaveri (SSC) est la plus ancienne culture du Caucase avec un ensemble néolithique complet9,10,11. Trouvé dans plusieurs groupes de colonies dans les contreforts nord du Petit Caucase, le SSC se caractérise par des maisons circulaires en briques crues, des animaux domestiques et des céréales, de la poterie artisanale, parfois avec des décorations incisées et en relief, et des industries d'obsidienne et d'os. Des variantes, telles que la culture Aratashen/Aknashen9,12 (plaine d'Ararat) et d'autres cultures néolithiques contemporaines comme la culture Kültepe13 (région de Nakhitchevan) se trouvent également dans le Caucase du Sud. La culture Kamiltepe un peu plus tardive (culture de la steppe Mil), qui comprend probablement le site de Polutepe, diffère par son architecture, l'utilisation d'outils en silex au lieu d'obsidienne, et des motifs peints en poterie qui sont plutôt liés au nord de l'Iran et au Zagros14,15 .

Les origines de la SSC sont encore discutées10,11. En raison de la transition rapide du stade acéramique au SSC, la continuité de la population au cours du processus de néolithisation est possible3,12. Cependant, plusieurs caractéristiques culturelles et biologiques ne sont pas locales. Les animaux domestiques, tels que les bovins, les porcs ou les chèvres, sont originaires d'Anatolie orientale et des montagnes du Zagros16,17,18. De même, le blé glume et l'orge récupérés dans les sites SSC ont été domestiqués ailleurs au Moyen-Orient19, même si les ancêtres du blé nu Aegilops tauschii se trouvent dans le Caucase et pourraient avoir été locaux20. La culture matérielle et l'architecture témoignent de transferts techniques avec les régions voisines telles que l'Anatolie du Sud, la culture pré-halafienne et halafienne du nord de la Mésopotamie et du Zagros11,21. Prises ensemble, ces données suggèrent un lien culturel fort, et peut-être un degré de mélange, avec d'autres groupes du Croissant Fertile. En effet, les données pangénomiques d'un individu provenant de la même fosse commune à Mentesh Tepe que les échantillons que nous analysons ici, et confirmées par celles d'autres individus de Polutepe dans la steppe Mughane ou d'Aknashen et Masis Blur en Arménie22 montraient déjà que les groupes du sud du Caucase font partie d'un cline qui reliait les populations de l'Anatolie orientale et du Zagros et met en évidence un flux de gènes qui a commencé vers 6500 ans avant JC23.

L'un des sites les plus anciens de la SSC, Mentesh Tepe, est situé dans le district de Tovuz, dans l'ouest de l'Azerbaïdjan, et a été fouillé entre 2007 et 2015 (Fig. 1a). Plusieurs occupations ont été révélées, la plus ancienne remontant à la période néolithique SSC24,25. A cette époque, l'assemblage botanique est dominé par les céréales, en particulier l'orge, le blé nu et l'amidonnier26, une association courante au Néolithique du Caucase du Sud. Les restes d'animaux sont en grande partie domestiqués (ovicaprines, bovins, porcs, chiens), et les animaux sauvages sont rares27. Le régime alimentaire des individus néolithiques de Mentesh Tepe reposait principalement sur des plantes C3, telles que le blé, l'orge et les lentilles, avec quelques preuves de poissons d'eau douce; la consommation de protéines animales varie selon les individus28. La poterie se distingue des sites SSC classiques par son caractère végétal, caractéristique partagée avec Kamiltepe ou la première occupation du site nakhitchevan de Kültepe29. Comme observé dans de nombreux sites SSC, les maisons sont circulaires et faites de briques crues, avec ou sans ajout de paille ou d'autres matières organiques21. Deux phases d'occupation SSC sont représentées, séparées par endroits par une épaisse couche de cendres.

a Localisation de Mentesh Tepe et d'autres lieux néolithiques et protohistoriques qui ont fourni des génomes anciens. Tuiles de carte par Stamen Design, sous CC BY 3.0. Données par OpenStreetMap, sous ODbL. b Structure 342 et localisation de chaque individu. c Photographie de MT23 et MT26 (crédit L. Pecqueur).

Dans un contexte où les sépultures néolithiques sont rares, Mentesh Tepe est exceptionnel par la découverte d'une sépulture collective d'une trentaine d'individus (Fig. 1b), qui est associée à la fin de la première phase de fréquentation du site. L'analyse archéoanthropologique a montré qu'il s'agissait d'un geste funéraire complexe avec des dépôts le plus souvent simultanés et, au contraire, quelques dépôts successifs qui permettaient des manipulations sur des corps pas complètement décomposés30. Le nombre d'individus dans la sépulture, ainsi que leur biais de sexe et d'âge, suggèrent un événement dramatique comme une épidémie, une famine, ou un épisode soudain, mais aucune trace de violence n'a été mise en évidence sur les ossements.

Il n'y a pas d'orientation ou de position spécifique des cadavres, mais certains agencements intentionnels sont visibles. La plus frappante est formée de deux juvéniles qui s'enlacent (Fig. 1c). Un tel arrangement est rare, mais d'autres exemples ont été trouvés au Néolithique et à la Protohistoire, comme à Diyarbakir (Turquie, 6100 avant JC) ou Valdaro (Italie, 3000 avant JC). Les doubles enterrements sont souvent considérés comme une étreinte amoureuse, mais les arguments en faveur de cette explication sont souvent insaisissables31.

Afin de mieux comprendre l'origine de la population Shomu-Shulaveri et la structuration de cette communauté, nous avons réalisé des études paléogénétiques de certains des individus retrouvés dans la sépulture collective. Les données génétiques obtenues sont ensuite comparées à celles d'un autre individu de la structure déjà publiée et aux génomes contemporains d'Asie du Sud-Ouest.

Sur les 30 individus de la structure 342 du site, nous avons échantillonné 23 os pétreux mais n'avons pu obtenir des données à l'échelle du génome que pour une femme (Individu 7, plus tard appelé MT7) et deux hommes (Individu 23 et Individu 26, MT23 et MT26, respectivement ), avec une couverture allant de 0,1 à 0,3X, un certain nombre de SNP frappés sur le 1240k de 61 151 à 205 055 et d'anciens dommages à l'ADN (Fig. 1 supplémentaire). Pour quatre autres individus, le séquençage peu profond et l'estimation de Rx et Ry n'ont permis de déterminer que le sexe biologique (Données supplémentaires 1) : deux étaient des hommes et deux étaient des femmes. Il n'y a pas d'écart par rapport aux déterminations du sexe déjà publiées à partir de mesures pelviennes adultes30, mais les données génétiques ont permis une détermination robuste du sexe pour certains juvéniles.

Nous avons fusionné nos données à l'échelle du génome avec l'ensemble de données Human Origins (ensemble de données HO)1, ainsi qu'avec 3529 génomes anciens publiés auparavant sans rapport (Données supplémentaires 2). Pour déchiffrer les relations génétiques entre les nouveaux individus de Mentesh Tepe et d'autres populations anciennes du Caucase, d'Anatolie, du Proche-Orient et du Moyen-Orient, nous avons effectué : (1) une PCA32 sur le jeu de données moderne sur lequel les génomes anciens ont été projetés et (2) une analyse ADMIXTURE33 non supervisée avec le HO et l'ancien ensemble de données (Fig. 2a, b, Fig. 2 supplémentaire). L'ACP montre que les individus Mentesh se chevauchent avec d'autres individus néolithiques ou chalcolithiques précédemment publiés du Caucase du Sud22,23, mais l'individu d'Aknashen se situe un peu plus près de CHG que le groupe néolithique principal (Fig. 2a), et se situe entre le groupe néolithique iranien et le groupe néolithique anatolien des agriculteurs. L'analyse ADMIXTURE suggère que les individus Mentesh portent trois composantes principales : c'est-à-dire env. 30 % Néolithique iranien (Iran_N ; vert), 15 % Néolithique levant (PPN ; rose pâle) et 55 % de composantes bleues et roses partagées avec les populations néolithiques anatoliennes ou européennes (Fig. 2b). Les deux analyses montrent que les nouveaux individus de Mentesh Tepe présentent un profil similaire à celui déjà publié à partir de l'individu MTT001 (malgré une stratégie de séquençage différente) et d'autres sites néolithiques (Polutepe, Azerbaïdjan, Masis Blur et Aknashen, Arménie) ou chalcolithiques (Alkhantepe, Azerbaïdjan) en le Caucase du Sud sans véritables variations significatives en pourcentage (test de Kruskal-Wallis, p-value = 0,25), même si l'individu Aknashen a le pourcentage d'IranN/CHG le plus élevé. Ils sont également très proches des populations anatoliennes du Chalcolithique et de l'Age du Bronze d'Arslantepe et d'autres populations anatoliennes du Chalcolithique et de l'Age du Bronze mais sont assez éloignés des individus du Tell Kurdu d'Anatolie du Néolithique Récent (cinq individus identifiés comme Tell_Kurdu_EC par la publication originale, que nous renvoyons comme TellKurdu_LN) qui se regroupe plutôt avec les populations néolithiques anatoliennes. En raison du manque de données génomiques du sud-est de la Mésopotamie, seule l'ascendance des groupes qui vivaient dans le nord-est de la Mésopotamie pendant la période PPN et l'âge du bronze tardif a pu être prise en compte. Nous observons que la population du Caucase du Sud affiche un profil différent de celui de la PPN mésopotamienne, car elle a plus d'affinité anatolienne, mais qu'elle présente un profil similaire à l'individu LBA du nord-est de la Mésopotamie (Nemrik9_LBA).

une analyse en composantes principales calculée sur 1390 individus actuels publiés (en gris) avec des individus anciens projetés dessus. Les nouveaux échantillons de Mentesh Tepe sont indiqués par des cercles roses foncés pleins et sont étiquetés. Le panneau de zoom permet d'étiqueter tous les individus néolithiques du Caucase. b Analyse ADMIXTURE non supervisée, K = 9 pour une sélection de populations anciennes. Les individus de Mentesh Tepe apparaissent comme les autres individus du Néolithique et du Chalcolithique du Caucase du Sud (lowlands_N et LateC). CHG, chasseur-cueilleur du Caucase ; méso, mésolithique ; Levant_EP, Épipaléolithique du Levant ; C ou Chalco, Chalcolithique ; EN, Néolithique ancien ; Néo, Néolithique ; BA, âge du bronze. c D-statistiques D(Mbuti, Y; Z, Mentesh Tepe). La statistique D teste si Z (ou Mentesh Tepe) a une affinité excessive avec Y et devient négatif (ou positif). Les valeurs qui s'écartent de 0 par l'erreur standard ±2 (SE)—affichées par les barres d'erreur—sont représentées par un cercle plein. d Proportions d'ascendance du groupe néolithique sur les autosomes calculées avec qpAdm. Les proportions d'ascendance sont tracées avec des barres d'erreur représentant ± 1 SE. POT = Polutepe, MB = Masis Blur, Akn = Aknashen.

Pour tester formellement l'affinité génétique avec les populations antérieures d'Eurasie occidentale observées dans l'APC dans nos échantillons, nous avons effectué des statistiques D de la forme D (Mbuti, Y; Z, MT). La statistique s'écarte significativement de zéro si le couple des groupes anatolien/caucasien/mésopotamien (Z) et Mentesh (MT) n'a pas la même relation génétique avec les populations d'Europe occidentale (Y). Nous confirmons que les nouveaux échantillons Mentesh sont très similaires à MTT001 car presque aucune statistique D de la forme D(Mbuti, Z; MTT001, MT23/MT7/MT26) ne s'écarte significativement de 0, montrant un haut niveau d'homogénéité dans ce site ( Figure supplémentaire 3).

En effectuant la même statistique D (Fig. 2c) avec MT7, MT23 et MTT001 réunis au sein d'un même groupe Mentesh Tepe (mais en excluant MT26, car il est apparenté à MT23—cf. infra), nous observons qu'ils partagent plus d'allèles avec les premiers agriculteurs européens (Grèce_N, Serbie_EN), les agriculteurs anatoliens, l'individu épipaléolithique anatolien (EP d'Anatolie) et le Levant néolithique (PPN) qu'avec les chasseurs-cueilleurs du Caucase (CHG des grottes de Satsurblia et Kotias Klde). Ils s'écartent également des populations néolithiques anatoliennes (site de Barcın en Anatolie du Nord, Tell Kurdu dans le Sud-Est de l'Anatolie et Tepecik Çiftlik en Anatolie centrale) en partageant plus d'allèles avec CHG et Iran_N (Ganj Dareh dans les montagnes du Zagros) mais en partageant moins d'allèles avec l'Ouest. Chasseurs-cueilleurs européens (Iberia_HG, Loschbourg, Goyet_Q2, Latvia_HG), Early European Farmers, Anatolia EP, et avec le Levant néolithique. Notons également qu'ils ne diffèrent pas des individus du Néolithique de Polutepe et d'un individu du Chalcolithique supérieur d'Alkhantepe, les deux sites étant plus à l'est dans la plaine de Mughan en Azerbaïdjan (Fig. 3 supplémentaire). Ils ne divergent pas non plus des groupes arméniens néolithiques (Aknashen et Masis Blur). Au final, en ce qui concerne la diversité eurasienne, ils forment tous un amas homogène représentant une ascendance néolithique dans le Caucase du Sud, d'est en ouest, partageant une ascendance récente avec des groupes néolithiques trouvés dans le sud-est de l'Anatolie.

En utilisant qpAdm34, nous avons pu modéliser avec succès le groupe Mentesh Tepe et chacun des individus comme un mélange bidirectionnel de TellKurdu_LN, représentant l'ascendance anatolienne du sud-est, et Iran_N (p = 0,20, 37% source Iran_N) (Fig. 2d). Remplacer TellKurdu_LN par Barcın_N (p = 0,03–0,75, 33–45% Iran_N source) et remplacer Iran_N par CHG (p = 0,01–0,45, 36–49% CHG source) fournissent également des modèles acceptables pour Mentesh en tant que groupe mais pas toujours pour tous les échantillons lorsqu'ils sont modélisés individuellement. Nous avons également modélisé Mentesh comme un mélange entre un groupe néolithique anatolien (Tell Kurdu ou Barcın) et un groupe nord mésopotamien (Nemrik9 ou Mardin). Finalement, nous avons testé des modèles à 3 populations et obtenu des modèles acceptables pour Mentesh, impliquant CHG (15–25%), une population anatolienne (Barcın 40% ou Tell Kurdu 45%) et une population néolithique du nord-est de la Mésopotamie (Nemrik9 29–45 %). La même analyse a été effectuée sur les autres groupes néolithiques du Sud-Caucase (Polutepe, Aknashen et Masis Blur), et nous avons obtenu des modèles avec ap > 0,05, impliquant le même type de combinaisons que pour Mentesh. La quantité d'ascendance anatolienne dans ces trois populations n'est pas significativement différente de celle de Mentesh Tepe (test de Wilcoxon, valeur p> 0,05 pour les trois), même si l'individu Aknashen présente le pourcentage de CHG le plus élevé. (Fig. 4 supplémentaire).

Finalement, nous avons utilisé DATES35 pour estimer la date de l'événement de mélange. Pour tenir compte du faible nombre d'individus représentant le néolithique Ganj Dareh en Iran et de la faible couverture, nous avons ajouté d'autres individus provenant de sites néolithiques en Iran (Seh Gabi, Tepe Abdul Hossein, Wezmeh). Nous avons constaté que le mélange entre la source anatolienne et la source iranienne n'a eu lieu que 15 ± 5 générations avant l'occupation de Mentesh Tepe (Z = 2,5 et nrmsd = 0,348). Avec 28 ans par génération, cela date l'événement de mélange vers 6300 avant JC (occupation de la phase 1 : 5880 avant JC). Cependant, la décroissance de la covariance d'ascendance estimée par DATES pour Mentesh correspond mal aux données (Fig. 5 supplémentaire).

Après avoir établi un profil général pour le Néolithique du Sud-Caucase, nous avons exploré les transitions dans la structure génétique des populations de l'âge du bronze du Sud-Caucase, y compris les individus Kura-Araxes de Kalavan-1, la nécropole de Talin et les tombes de Kaps en Arménie1 ,36 ainsi que tous les individus récemment publiés par Lazaridis et al.22. Malheureusement, aucun ADN ancien n'a pu être récupéré des niveaux chalcolithiques de Mentesh Tepe. Avec presque toutes les statistiques D de la forme D (Mbuti, Mentesh; Caucasus BA, Anatolia BA / Caucasus BA) étant nulles, nous ne voyons aucun flux génétique préférentiel de Mentesh Tepe vers une population de l'âge du bronze du Caucase du Sud ou d'Anatolie ( Fig. 6 supplémentaire).

L'ACP montre que tous les individus de l'âge du bronze d'Arménie complotent ensemble et sont déplacés vers le groupe des steppes. Dans l'analyse ADMIXTURE, ils présentent tous une composante rouge, absente chez les individus néolithiques Mentesh Tepe mais maximisée dans les populations steppiques et présente également chez les individus CHG. Fait intéressant, les individus de l'Arménie chalcolithique (de la grotte d'Areni-1, dont quatre sont directement datés par C14) portent cette composante Steppe/CHG, alors qu'un individu chalcolithique d'Alkhantepe en Azerbaïdjan ne l'a pas. Les statistiques D de la forme D(Mbuti, Steppe Eneolithic ; Mentesh Tepe, South Caucasus Bronze Age) sont presque toutes significativement positives (Z-score : +2,1 à +5,8), mettant en évidence un flux génétique vers le Caucase du Sud depuis les Steppes ou d'une population liée à CHG après la période néolithique. Ce résultat peut être interprété avec deux hypothèses différentes : soit une population néolithique du Caucase du Nord ou une population ancestrale du Caucase du Sud portant une petite proportion d'ascendance steppique/CHG a remplacé la population néolithique locale de type Mentesh dans le Caucase du Sud, soit une la population de la steppe au nord du Caucase a migré vers le sud et s'est mélangée à la population locale.

Pour tester ces hypothèses, nous avons utilisé qpAdm avec la méthode de rotation37 et modélisé les populations du Chalcolithique et de l'âge du bronze trouvées en Arménie. Le seul modèle approprié pour la grotte Areni-1 (Arménie chalcolithique) est un mélange entre 25 % de steppe et 75 % de mentesh (valeur de p = 0,02) (Fig. 7 supplémentaire). Au cours de l'âge du bronze, nous observons une augmentation de la contribution de la steppe des Kura-Araxes de l'âge du bronze précoce (0 à 10% de contribution de la steppe) aux individus de l'âge du bronze moyen et tardif (environ 40% de contribution de la steppe). Cette augmentation pourrait être liée à une vague de migration du nord à l'âge du bronze, ou à un mélange continu entre les populations des steppes et du sud du Caucase, peut-être par l'intermédiaire de groupes du nord-caucasien, ces derniers étant génétiquement proches de la population du sud du Caucase au cours de l'âge. Période Maïkop/âge du bronze36. Pour les populations de l'âge du bronze ancien d'Arménie, nous notons également que les meilleurs modèles (p = 0,08 pour Talin et Karavan et p = 0,51 pour Kaps) impliquent des CHG au lieu d'une population steppique. Cela suggère que le mélange à la base de l'ascendance Kura-Araxes s'est produit entre une population non échantillonnée du Caucase avec un profil plus similaire aux chasseurs-cueilleurs du Caucase et une population de type Mentesh de la période chalcolithique tardive. Ainsi, il est peu probable que les populations de Kura-Araxes aient encore reçu un flux génétique significatif de la steppe à cette période. Les modèles impliquant le seul individu du Chalcolithique moyen du Caucase du Nord (provenant de la grotte d'Unakozovskaya)36 disponibles à ce jour correspondaient mais pas aussi bien que les autres modèles (0,01 < p-value < 0,05). Bien que l'on note que pour Kura-Araxes les modèles impliquant les individus du Caucase du Nord ont été plus performants que pour les populations LBA, aucun modèle imbriqué impliquant 100% du Néolithique du Caucase du Nord n'a été détecté. En d'autres termes, les individus de l'âge du bronze ou du chalcolithique trouvés en Arménie ne peuvent pas être modélisés comme 100% néolithiques du Caucase du Nord. Ce résultat suggère que le scénario de mélange est plus probable que celui de migration, compte tenu des individus séquencés pour l'instant.

Pour établir la structure de parenté et l'organisation sociale des quatre individus néolithiques séquencés de Mentesh Tepe, nous examinons d'abord les marqueurs uniparentaux. Trois haplogroupes mitochondriaux différents ont été déterminés : U7, K1 et U1a1. MT23 et MT26 partageaient le même haplogroupe mitochondrial, ainsi que le même haplogroupe du chromosome Y (J2b).

Ensuite, des analyses de parenté génétique ont été effectuées pour étudier plus avant les liens familiaux étroits potentiels au sein des individus de la structure 342. À cette fin et compte tenu de la faible couverture de nos échantillons, des analyses de parenté ont été effectuées à l'aide de READ38.

Bien que READ puisse déduire une relation à partir de données de couverture extrêmement faible, une limite de cette méthode est qu'elle nécessite généralement une cohorte d'individus d'entrée. Il est basé sur l'hypothèse que la plupart d'entre eux ne sont pas génétiquement liés pour calculer une estimation solide de la diversité génétique trouvée au sein de notre population d'intérêt. Pour surmonter ce problème, nous avons extrait le génotype du néolithique MTT001, ainsi que 21 individus anatoliens précédemment publiés du Chalcolithique supérieur / Début de l'âge du bronze Arslantepe (ART) et Tell Kurdu du Néolithique et du Chalcolithique précoce23 (Fig. 2a). Ici, l'intention est d'utiliser ces individus comme population proxy, pour calculer la médiane des distances moyennes par paires entre les individus (P̅0), tout en minimisant le risque d'introduire des biais résultant d'un décalage entre la diversité génétique trouvée dans l'inhumation 342 et celle de notre population de substitution.

En utilisant cette approche, nous avons détecté des niveaux élevés de parenté génétique entre les individus MT23 à MT26, avec un rapport de non-concordance SNP moyen par paire non normalisé de P0 0,239. Cette valeur équivaut à P̅0 734 ± 0,024 lorsqu'elle est normalisée sur la médiane des individus sous ART, ce qui peut être traduit en toute confiance en tant qu'individus au premier degré (Fig. 3, Fig. 8 supplémentaire et données supplémentaires 5), et avec un nombre élevé de SNP qui se chevauchent. (n = 17864) qui est bien au-dessus du seuil satisfaisant de READ d'environ 1500 SNP. Ces résultats ont ensuite été confirmés à l'aide de TGWWV239, une méthode alternative d'estimation de la parenté qui nous a fourni les mêmes résultats (Fig. 9 supplémentaire).

Valeurs P0 moyennes normalisées triées pour toutes les comparaisons par paires entre les individus de Mentesh Tepe (marqueurs bleus) et les individus Arslantepe du Chalcolithique tardif/âge du bronze précoce d'Arslan Tepe (boîte à moustaches orange), en utilisant la méthode d'estimation READ. Les barres d'erreur des marqueurs indiquent des intervalles de confiance à 95 % pour l'estimation P0 moyenne observée. Les zones colorées représentent les seuils auxquels les ordres de parenté sont pris en compte par READ. Boxplot met en évidence la distribution du P0 normalisé observé des individus d'Arslan Tepe utilisés pour l'étape de normalisation de READ, chaque point correspondant à une paire donnée d'individus proxy (jittered le long de l'axe horizontal). Les clôtures inférieure et supérieure représentent respectivement le point d'échantillonnage minimum et maximum, à l'exclusion des observations situées en dessous ou au-dessus de 1,5 l'intervalle interquartile. Encadré : 25e–75e centile.

Cependant, des liens génétiques étroits n'ont pas pu être détectés concernant les autres paires impliquant les individus MT7 et MTT001. Les paires MT23–MT7 et MT26–MT7 ont toutes deux été estimées avec une valeur normalisée voisine de la médiane observée des individus sous ART (P̅0 0,952 ± 0,037 et P̅0 0,963 ± 0,045, respectivement, Données supplémentaires 5). Cependant, l'incapacité de READ à détecter tout ordre de parenté supérieur au second degré et la grande incertitude de ces derniers résultats doivent être prises en compte lors de leur interprétation, comme en témoignent la forte amplitude des intervalles de confiance associés et compte tenu du faible nombre de SNP qui se chevauchent. entre ces individus et MT7 (n = 8674 et n = 5561 pour MT23–MT7 et MT26–MT7, respectivement).

Nos résultats d'analyse de parenté génétique concernant le couple MT23-MT26 indiquent sans équivoque que ces deux individus partagent un premier ordre de parenté. Cette observation, combinée à leur âge de mort proche, leurs haplogroupes mitochondriaux partagés et le contexte dans lequel les restes de ces deux individus ont été découverts au sein de la structure 342, est fortement compatible avec l'hypothèse selon laquelle ils sont, en fait, frères et sœurs. Il convient de noter que le degré de relation estimé pour cette paire est resté constant tout au long des tentatives ultérieures impliquant différentes populations de substitution, y compris les individus du Néolithique tardif de Tell Kurdu (Fig. 8 supplémentaire).

Même après avoir retiré MT26, car il est le frère de MT23, les autres échantillons, MT23, MTT001 et MT7, montrent une forte homogénéité génétique malgré les différentes approches de séquençage entre MTT001 et les autres. Cependant, aucune relation génétique nucléaire ou mitochondriale n'a été observée entre ces individus. Cela suggère que Mentesh Tepe représente une population très homogène ou une famille élargie réunissant des personnes apparentées par plus de 3° ou plus. Ce constat n'est pas surprenant compte tenu du nombre élevé d'individus dans la structure et du fait qu'ils ne représentent pas l'ensemble de la communauté : en effet, les hommes adultes sont sous-représentés, et les corps ont été enterrés par des personnes conscientes des relations familiales entre eux (comme illustré par la mise en scène de MT23 et MT26).

A l'échelle régionale, on observe une certaine homogénéité. Le groupe Polutepe, bien qu'appartenant à une culture néolithique différente, est très similaire à celui de Mentesh Tepe, tout comme le groupe néolithique Masis Blur, appartenant à la culture Aknashen, une variante de la culture Shomu-Shulaveri. Alors que l'individu Aknashen est plus caucasien que les autres individus néolithiques du Caucase du Sud, cela ne constitue pas une différence significative, montrant qu'une culture cohérente affiche une faible hétérogénéité génétique. De plus, cette période est caractérisée par plusieurs autres cultures archéologiques, telles que Kültepe ou Kamiltepe, qui n'ont pas encore été étudiées par des études paléogénétiques. Comme le Shomutepe-Shulaveri n'est déjà pas complètement homogène, il ne serait pas surprenant que la population liée à ces cultures soit génétiquement différente. De plus, le manque de contexte archéologique pour Polutepe nous empêche de tirer des conclusions sur la culture associée. Cependant, nous montrons ici que la culture Aknashen présente un bon degré d'homogénéité génétique avec les individus Shomu-Shulaveri mais n'est pas complètement parallèle à l'unité culturelle globale de la culture Aratashen-Shomu-Shulaveri vue par les archéologues.

Les analyses génétiques effectuées sur les échantillons de Mentesh Tepe permettent de mieux comprendre la diffusion du Néolithique dans cette zone. Sur la base de la culture matérielle, deux modèles ont été envisagés : après une phase transitoire très courte d'une culture acéramique, le paquet néolithique est apparu avec le SSC, soit par acculturation, soit par migration de groupes humains d'Asie occidentale9. Les données génétiques de Mentesh Tepe montrent que ce site SSC partageait une ascendance probablement héritée des chasseurs-cueilleurs caucasiens mésolithiques (ou des agriculteurs iraniens néolithiques), une des premiers agriculteurs anatoliens et une du nord-est de la Mésopotamie. La proximité génétique avec les populations du sud pourrait être une indication du rôle que les communautés Halaf et Hassuna ont joué dans la formation du SSC, comme déjà identifié à travers la culture matérielle. En raison de la mauvaise conservation de l'ADN, les données génétiques du cœur de la Mésopotamie restent rares et l'affinité génétique des groupes Halaf ne peut être déterminée que par leur proximité avec le sud-est de l'Anatolie et le nord-est de la Mésopotamie. Fait intéressant, Tell Kurdu, qui a connu une forte influence sur la culture halafienne, apparaît comme le meilleur proxy des ancêtres des individus Mentesh Tepe dans les analyses qpAdm. L'autre partie de l'ascendance Mentesh Tepe est mieux modélisée par les groupes néolithiques iraniens de Ganj Dareh40. Cette composante génétique est également partagée avec les chasseurs-cueilleurs caucasiens et iraniens, ce qui suggère qu'une grande population habitait les franges sud des montagnes du Caucase et les côtes de la mer Caspienne à la fin de la période néolithique. Les données actuellement disponibles ne pouvaient pas discriminer si cette ascendance était locale (par exemple, des groupes du Néolithique ancien mis en évidence à Chokh, Kmlo-2 ou la grotte de Damjili) ou provenait d'agriculteurs iraniens, conduisant ainsi à un remplacement complet des groupes les plus anciens.

Comme Skourtanioti et al.23. analyses, qui datent l'événement de mélange à 6500 av. J.-C., nous obtenons un événement de mélange vers le milieu du 7e millénaire, même si leurs travaux ont utilisé deux individus de deux sites différents avec des antécédents, des dates et éventuellement une origine génétique différents, alors que nous avons concentré nos analyses sur une population homogène. Cependant, en raison du nombre élevé de données manquantes dans les populations utilisées pour calculer la date de mélange, l'ajustement n'est pas parfait. Mentesh Tepe apparaît comme un site qui a suivi de près le processus de migration et de mélange des agriculteurs anatoliens et des populations mésopotamiennes du nord-est avec les descendants des premiers chasseurs-cueilleurs du Caucase du Sud, qui était contemporain de l'établissement de la culture Shomu-Shulaveri et est cohérente avec les dates anciennes obtenues pour ce site.

Les données génétiques de Mentesh Tepe aident également à mieux comprendre les périodes suivantes, car les études précédentes explorant l'âge du bronze dans le Caucase du Sud ne disposaient que des données chalcolithiques à l'échelle du génome du Caucase du Nord1,36.

En effet, nous constatons que l'individu chalcolithique du Caucase du Nord utilisé précédemment36 comme proxy pour le Caucase chalcolithique et néolithique présente un profil génétique différent de celui de Mentesh Tepe, avec une légère composante de chasseurs-cueilleurs de l'Est probablement due à un flux de gènes provenant de la steppe adjacente. La comparaison n'était pas directement réalisable dans la première étude en raison du manque de données néolithiques du versant sud du Grand Caucase, ce qui souligne la nécessité d'un échantillonnage approfondi dans les études d'ADN anciennes, à la fois dans l'espace et dans le temps.

Grâce aux nouvelles données, nous montrons qu'après la fin du Néolithique, une composante génétique liée au CHG est réapparue dans le Caucase du Sud et que, plus tard à l'âge du bronze, une composante génétique liée aux groupes steppiques pontiques est arrivée. Les groupes chalcolithiques et de l'âge du bronze tardif dans le Caucase du Sud peuvent être modélisés comme un mélange de populations apparentées à Mentesh Tepe et de la population des steppes. Fait intéressant, l'ascendance steppique n'est pas répartie de manière homogène pendant la période chalcolithique, alors que les individus Areni-1 affichent une grande quantité d'ascendance steppique; aucun n'est trouvé dans le génome d'Alkhantepe. Une telle diversification dans les structures de la population pourrait refléter celle observée dans les caractéristiques culturelles. Les pratiques funéraires se sont également diversifiées au Chalcolithique, et si les morts à Alkhantepe sont encore enterrés dans des fosses selon des pratiques anciennes, les premiers kourganes sont observés à Kavtiskhevi (Géorgie) et Soyuq Bulaq (Azerbaïdjan)41,42. Une partie de la poterie Areni-1 ainsi que l'architecture funéraire et la poterie de Soyuq Bulaq les rattachent à la tradition Maïkop43. Le Sud-Caucase pré-Kura-Araxe apparaît ainsi comme une mosaïque de populations d'ascendance différente, avec l'intrusion de populations plus septentrionales. Néanmoins, la datation précise d'un individu d'Areni 1 pourrait être incertaine (cf. texte complémentaire).

Par rapport aux individus néolithiques de Mentesh Tepe, une ascendance archaïque associée au CHG réapparaît au début de l'âge du bronze / période Kura-Araxes. Nous avons également observé une ascendance steppique dans deux groupes Kura-Araxes (Kaps, Shengavit), mais à la proportion la plus faible qu'à l'âge du bronze tardif. A la fin de la période Kura-Araxes, des liens plus fréquents avec les Steppes sont également mis en évidence dans les rituels funéraires44. Ce flux de gènes du nord reflète l'augmentation antérieure (période Maikop) des ancêtres du Caucase du Sud dans les populations vivant sur les pentes nord du Grand Caucase après la fin du Néolithique, montrant ainsi que les montagnes agissent comme un pont plutôt qu'un frontière.

L'analyse de l'ADN ancien de la fosse funéraire néolithique de Mentesh Tepe révèle une homogénéité génétique inégale à l'intérieur de ce site archéologique de la culture Shomu-Shulaveri. Après l'événement dramatique qui a causé leur mort, les deux frères ont été enterrés, enlacés, par des personnes connaissant leur proche parenté. La culture Shomu-Shulaveri s'est déroulée entre deux événements démographiques intenses : une expansion démographique des groupes néolithiques du sud-est de l'Anatolie et du nord de la Mésopotamie au début du Néolithique et une diffusion des populations steppiques à partir du milieu de l'âge du bronze et suivant la résurgence de l'ascendance CHG pendant la période Kura-Araxes. Même si les analyses génétiques présentées ici aident à mieux comprendre la chronologie et la direction de ces événements, une analyse plus détaillée d'autres échantillons du Caucase du Sud s'impose, car cette région se caractérise par une grande diversité culturelle au Néolithique.

Nous avons obtenu l'autorisation éthique de l'Institut d'archéologie et d'ethnographie d'Azerbaïdjan pour étudier des échantillons de Mentesh Tepe. L'extraction a été tentée sur les 30 échantillons trouvés dans la Structure 342 du site, sauf MTT001 (Individu 1), qui a déjà été publié par ailleurs23. Des fragments d'os pétreux de 23 parmi 30 individus de la structure SSC S342 ont été sélectionnés (Données supplémentaires 1) pour une analyse d'ADN ancien basée sur la préservation globale de l'os.

Toutes les étapes de pré-amplification ont été réalisées dans la salle blanche dédiée à l'ADN ancien de la plateforme Paléogénomique et Génétique Moléculaire, installée au Musée de l'Homme (Paris). Comme dans la réf. 45, l'extraction de l'ADN ancien a été réalisée en utilisant un protocole adapté de la réf. 46. ​​En bref, 50 à 200 mg d'os pétreux ont été réduits en poudre par forage et incubés dans 1 ml de tampon de lyse (EDTA 0,45 M, Tris-HCl 10 mM (pH 8,0), SDS 0,1 %, DTT 65 mM et 0,5 mg/ ml de protéinase K), à 37 °C, pendant 14 h. Après centrifugation, 1 ml de surnageant a été récupéré et purifié avec 13 ml de tampon de liaison (5 M GuHCl, 40% 2-propanol 0,05% Tween20, 90 mM acétate de sodium 2 M, 1x Phenol Red). Le mélange a ensuite été transféré dans une colonne High Pure Extender Assembly (Roche High Pure Viral Nucleic Acid Large Volume Kit) et centrifugé. Ensuite, la colonne a été lavée en utilisant les recommandations du fabricant (brièvement, 500 µl de tampon d'élimination de l'inhibiteur, centrifugation, deux fois 450 µl de tampon de lavage). L'ADN a été élue dans 100 ul de tampon d'élution. Tout d'abord, nous avons testé la présence d'ADN humain ancien par PCR en ciblant une partie du génome mitochondrial en utilisant le même protocole que dans la réf. 45. Seuls les échantillons avec une amplification positive de l'ADN mitochondrial ont été utilisés pour la préparation de la bibliothèque.

L'ancien extrait d'ADN a été converti en une bibliothèque TruSeq Nano Illumina en utilisant le protocole du fabricant avec de légères modifications qui tiennent compte des anciens dommages à l'ADN. Premièrement, l'ADN n'a pas été fragmenté pour des raisons évidentes ; seulement 25 µl d'extrait d'ADN ancien ont été utilisés ; après réparation terminale, les librairies ont été purifiées à l'aide d'une colonne MinElute (Qiagen©) ; le mélange adaptateur a été légèrement préchauffé avant d'ajouter l'enzyme ligase ; les bibliothèques ont été amplifiées à l'aide de 10 à 12 cycles de PCR et purifiées sur une colonne MinElute (Qiagen ©). Les analyses sur un LabChip ® GX ont fourni une distribution de taille estimée des fragments avec une longueur de pic de 150 à 250 pb. En raison de la conservation limitée du matériel génétique sur le site, un ADN ancien fiable n'a été trouvé que chez sept individus, et des données à l'échelle du génome n'ont été générées que pour trois d'entre eux.

Pour les trois échantillons sélectionnés (teneur en ADN endogène > 1 %), la capture génomique a été réalisée à l'aide du kit myBaits Expert Whole Genome Enrichment (WGE) (Arbor Biosciences) et les instructions du fabricant ont été suivies. Des appâts ont été formés à partir de l'ADN génomique de trois individus d'ascendance différente (africaine, européenne et asiatique).

Des aliquotes des bibliothèques amplifiées ont d'abord été regroupées et séquencées sur l'instrument MiSeq (2 × 75 pb) sur la plateforme IGenSeq. Les bibliothèques capturées ont été séquencées sur un instrument NextSeq 500 (2 × 75 pb).

Considérant que notre protocole d'analyse de la parenté utilise des individus anciens précédemment publiés comme population de substitution, un flux de travail de prétraitement des données distinct reflétant celui de la réf. 23 a été conçu pour rendre nos résultats aussi comparables que possible avec ces analyses précédentes. Tous nos échantillons nouvellement séquencés ont donc été spécifiquement prétraités via EAGER-v1.92.3747. À partir des données brutes de séquençage du fusil de chasse, les adaptateurs de séquençage ont ainsi été coupés et les lectures appariées ont été fusionnées à l'aide de AdapterRemoval-v2.2.1a48, tout en éliminant toute lecture inférieure à 30 bp. Les lectures ont ensuite été alignées sur le génome de référence 1000Genomes-phase2 (hs37d5) à l'aide de BWA-v0.7.17-r118849, avec un seuil de qualité pour la suppression des lectures de q30. Les échantillons ont ensuite été fusionnés à travers les séquences de séquençage pour chaque individu, à l'aide de samtools merge v1.6.050. Les doublons de PCR ont été marqués et supprimés à l'aide de DeDup v0.12.147 avant et après la fusion décrite précédemment. Les statistiques d'endommagement de la PMD et la fréquence de la mauvaise incorporation des nucléotides ont ensuite été estimées jusqu'au 50e nucléotide (à partir des extrémités 3 'et 5') à l'aide de MapDamage v2.0.651 (Fig. S1 supplémentaire). Les scores de qualité dans les fichiers bam ont ensuite été redimensionnés en conséquence avec ce dernier logiciel, en utilisant les paramètres par défaut. Nous avons extrait les lectures chevauchant des variantes connues de l'ensemble de données 1240K à partir du fichier bam redimensionné à l'aide de samtools mpileup, tout en désactivant la qualité d'alignement par base (drapeau -B) et en ignorant tout alignement portant une base et/ou mappant le score de qualité Phred inférieur à 30 (drapeaux −q et −Q). L'appel aléatoire de variantes pseudo-haploïdes a ensuite été effectué à l'aide de SequenceTools PileupCaller-v1.5.0 (Télécharger : https://github.com/stschiff/sequenceTools).

Pour évaluer la contamination, nous avons utilisé AuthentiCT52, et pour les échantillons masculins, nous avons calculé la contamination en utilisant le chromosome X53 avec ANGSD54. (Données supplémentaires 1).

Nous avons sélectionné 3529 génomes humains anciens publiés d'Eurasie (Données supplémentaires 2) du Paléolithique au Moyen Âge, dont les données de séquençage d'ADN ont été générées avec un fusil de chasse du génome entier ou des techniques de capture d'hybridation à partir de l'ensemble de données de fusion v42.4 disponible sur https://reich. hms.harvard.edu/allen-ancient-dna-resource-aadr-downloadable-genotypes-present-day-and-ancient-dna-data et dans deux articles récents sur le Caucase du Sud et l'Anatolie22,23. Nous avons retenu les individus non apparentés avec plus de 10 000 SNP touchés sur le panel 1240k. Nous avons analysé des données anciennes avec 1587 individus eurasiens de l'ensemble de données Human Origin. Nous avons fusionné nos données à l'échelle du génome avec cet ensemble de données à l'aide de mergeit de la suite de packages EIGENSOFT55, et nous les avons haploïdisées en sélectionnant au hasard un allèle par position. La fusion finale comprend 597 573 SNP pour 5 116 individus, et nous l'appelons l'ensemble de données HO. Pour l'analyse nécessitant plus de SNP, nous utilisons une fusion sans les individus modernes de l'ensemble de données HO, couvrant 1 233 013 SNP, que nous appelons l'ensemble de données 1240k.

Nous avons exécuté PCA avec smartpca55 en utilisant l'ensemble de données HO, sur 1390 individus européens et du Moyen-Orient, et nous avons projeté tous les échantillons anciens. Nous avons utilisé les paramètres par défaut avec lsqproject : YES et numoutlieriter : 0 settings.

Nous avons calculé l'analyse ADMIXTURE33 à l'aide de l'ensemble de données HO, où toutes les populations ont été sous-échantillonnées à un maximum de 20 individus. Nous avons effectué l'analyse sur 1266 individus modernes d'Eurasie, y compris d'Asie de l'Est, et 2526 échantillons anciens du premier ensemble de données sur un sous-ensemble de 365 075 SNP taillés pour le déséquilibre de liaison (en utilisant la fonction PLINK --indep-pairwise 200 25 0,4). Nous avons effectué 20 analyses ADMIXTURE répétées pour K entre 2 et 14, dont nous avons retenu la plus probable.

Nous avons effectué des statistiques D sur l'ensemble de données 1240k en utilisant le programme qpDstat du package ADMIXTOOLS56 avec Mbuti comme groupe externe pour les deux statistiques. Nous avons calculé toutes les statistiques D pour chaque individu Mentesh Tepe et pour le groupe Mentesh Tepe formé par MT23, MT7 et MTT001. Nous avons calculé des statistiques D de la forme D(Mbuti, Y; Z, MT), Z étant des groupes paléolithiques ou néolithiques d'Anatolie (site de Barcın en Anatolie du Nord, site de TellKurdu du sud-est de l'Anatolie et site de Tepecik d'Anatolie centrale), Mésopotamie septentrionale (sites de Nemrik 9 et Shanidar d'Irak, site de Mardin de Turquie) ou Caucase (CHG, Polutepe, Néolithique arménien, Chalcolithique arménien, Chalcolithique nord-caucasien) et Y anciens Paléolithiques, Mésolithiques ou Néolithiques d'Eurasie occidentale pour tester l'affinité des Mentesh Tepe à eux par rapport à un groupe contemporain plus âgé de la même région. Nous avons également effectué un D-stat de la forme D(Mbuti, MT ; Anatolie ou Caucase BA, Caucase BA) pour tester l'affinité de Mentesh Tepe avec les populations qui lui ont succédé dans la région. Ces derniers résultats sont présentés dans les informations complémentaires (Fig. 3 supplémentaire). Tous les résultats des analyses statistiques D, y compris les données utilisées pour générer les chiffres, se trouvent dans les données supplémentaires 3.

Nous avons effectué une analyse rotative qpAdm à partir du package ADMXTOOLS56, en utilisant l'ensemble de données 1240k, pour modéliser l'ascendance des populations Mentesh Tepe et Polutepe. Nous avons utilisé Mbuti.DG, Ami.DG, Mixe.DG, Russia_Kostenki14.SG, Russia_MA1_HG.SG, EEHG, Italy_North_Villabruna_HG, Natoufien comme populations de référence. Avant l'analyse, nous avons vérifié si les populations de référence pouvaient bien discriminer les populations sources en calculant qpWave.

Nous avons testé un groupe rotatif avec Iran_GanjDareh_N, CHG, Russia_Caucasus_Eneolithic, PPN, Barcın_N, Anatolia_TellKurdu_LN IRQ_Nemrik9_PPN et TUR_SE_Mardin_PPN pour affirmer le meilleur modèle d'un mélange bidirectionnel pour chacun de nos individus. Nous exécutons ensuite la même analyse qpAdm pour la forme du groupe Mentesh par MT23, MT7 et MTT001 et tous les individus du Néolithique du Caucase du Sud (SCN) dans un groupe. Nous avons également testé des modèles de mélange à 3 voies ; nous pourrions obtenir un modèle sans modèles imbriqués à 2 voies pour Mentesh. Tous les résultats de la modélisation qpAdm, y compris les données utilisées pour générer les chiffres, se trouvent dans les données supplémentaires 4.

Nous avons utilisé DATES v7531835 pour estimer le temps des événements de mélange entre Iran_N et Anatolia_N dans le groupe Mentesh. Pour convertir la date de mélange estimée dans une génération en années, nous avons supposé 29 ans par génération13. Les erreurs standard des estimations DATES proviennent du bloc jackknife pondéré avec "binsize : 0,001", "maxdis : 1", "runmode : 1", "mincount : 1", "lovalfit : 0,45" comme paramètres comme dans le fichier d'exemple sur https://github.com/priyamoorjani/DATES/blob/master/example/par.dates. Nous avons testé trois configurations différentes pour tenir compte de la faible couverture des individus anciens : le premier test a été réalisé avec uniquement des individus néolithiques iraniens anciens comme source et Barcın_N ou Tell Kurdu_LN comme deuxième source. La seconde, avec des populations modernes d'Arménie, de Géorgie et du Caucase russe ajoutées dans la source iranienne. Un troisième et dernier test a été réalisé avec les individus Barcın_N et Tell Kurdu_LN réunis comme source. Nous avons réalisé ces trois configurations pour les individus Mentesh regroupés et pour l'ensemble des individus néolithiques du Sud-Caucase en tant que groupe.

Le chromosome Y et les haplogroupes mitochondriaux ont été déterminés en comparant les fichiers vcf aux bases de données. Pour l'ADN mitochondrial, une comparaison a été effectuée sur Phylotree 17, en utilisant Haplogrep v2.2;57 pour le chromosome Y, la comparaison sur la version ISOGG du 11 juillet 2020, a été effectuée manuellement.

À l'aide de PLINK-v1.90b6.1658,59, nous avons d'abord filtré de notre ensemble de données 1240K tout sauf les positions de SNP autosomiques bialléliques portant une fréquence d'allèle mineure supérieure ou égale à 5 %, puis extrait les génotypes des individus MT23, MT26, MT7 et MTT001. , ainsi que 21 individus non apparentés du Chalcolithique supérieur et du Bronze ancien d'Arslantepe (ART). L'ensemble de données résultant a ensuite été transposé au format tped/tfam et utilisé comme entrée pour READ. Ensuite, nous avons conçu une approche d'estimation en deux passes en exécutant deux fois la méthode READ : une première exécution a donc été effectuée en utilisant uniquement les individus d'Arslantepe et avec des paramètres par défaut pour calculer une valeur de normalisation (méthode de normalisation : médiane ; taille de fenêtre non superposée : 1000000) . Un deuxième essai a ensuite été effectué contre les individus de Mentesh Tepe seuls, en utilisant la médiane P̄0 précédemment obtenue comme valeur de normalisation prédéfinie. Nous avons réappliqué ce protocole une deuxième fois en utilisant six individus du site du Néolithique supérieur et du Chalcolithique inférieur de Tell Kurdu pour étayer nos premiers résultats (Fig. 8 supplémentaire).

Nous avons également utilisé TKGWV2 pour étayer nos premiers résultats (Fig. 9 supplémentaire). Conformément aux recommandations des auteurs, les fichiers BAM finaux de tous les individus Mentesh ont été sous-échantillonnés à environ 1,8 million de lectures au préalable39. Nous avons ensuite effectué l'analyse en utilisant l'ensemble de variantes bialléliques non fixées 22M fourni par Fernandes et al.39. Pour évaluer la confiance dans les coefficients de parenté bruts donnés par la méthode, nous avons obtenu des probabilités a posteriori en simulant des courbes de distribution pour chaque paire d'individus testés (n = 6000 répliques de simulation).

L'ensemble de données utilisé pour PCA et ADMIXURE comprend 597 573 SNP pour 5 116 individus, et l'ensemble de données utilisé pour Dstats, qpAdm et DATES couvre 1 233 013 SNP pour 5 116 individus. Lorsqu'une analyse cible Mentesh en tant que groupe, cela signifie trois individus regroupés (MT7, MT23 et MT001). L'analyse ADMIXTURE a été répétée 20 fois. Pour l'analyse de la parenté, l'analyse READ a été répliquée deux fois : une avec 21 individus d'Arslantepe et une avec six individus de Tell Kurdu.

De plus amples informations sur la conception de la recherche sont disponibles dans le résumé des rapports sur le portefeuille Nature lié à cet article.

L'ensemble de données généré pour cette étude (fichier bam) se trouve dans les archives européennes de nucléotides sous le numéro d'accession PRJEB54894. Les données utilisées pour générer la Fig. 2c se trouvent dans les Données supplémentaires 3, pour la Fig. 2d dans les Données supplémentaires 4 et pour la Fig. 3 dans les Données supplémentaires 5.

Le code pour reproduire l'analyse et la figure de cet article peut être obtenu ici : https://doi.org/10.5281/zenodo.7707671, ou ici : https://github.com/pguarinovignon/Mentesh.git.

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Les auteurs expriment leur gratitude à l'équipe de fouille franco-azerbaïdjanaise, qui a contribué à l'échantillonnage. La fouille à Mentesh Tepe est en partie soutenue par le ministère des Affaires étrangères et européennes et les projets ANR « Ancient Kura » et « Kura in Motion », dirigés par B. Lyonnet et B. Helwing. Ce projet a été financé par le projet ANR "Kura in Motion" et la bourse Emergence Sorbonne Université (PaleOxus). PGV a été financé par une bourse de thèse accordée par l'ENS de Lyon. Nous remercions la plateforme Paléogénomique et génétique moléculaire (P2GM) du MNHN (Paris) ainsi que la plateforme IGenSeq de l'Institut du Cerveau et de la Moelle (Paris). Nous remercions Nina Marchi pour les commentaires et critiques et Lasse Vinner pour son aide dans la mise en place d'une première version du protocole d'extraction d'ADN.

UMR7206 Éco-Anthropologie (EA), CNRS, Muséum National d’Histoire Naturelle, Université Paris-Cité, Paris, France

Perle Guarino-Vignon, Maël Lefeuvre, Amélie Chimènes, Laure Pecqueur & Céline Bon

UMR5288 CAGT, CNRS, Université Paul Sabatier, Toulouse, France

Perles Guarino-Vignon

Département d'archéologie, Université de York, BioArCh, Environment Building Wentworth Way Heslington, York, YO10 5NG, Royaume-Uni

Aurore Monnereau

Chef du Fonds scientifique et du Département des musées de l'Institut d'archéologie, d'ethnographie et d'anthropologie, Académie nationale des sciences d'Azerbaïdjan, Bakou, Azerbaïdjan

Farhad Gouliev

Institut National de Recherches Archéologiques Préventives, Centre-île de France, Paris, France

Laure Pecqueur et Elsa Jovenet

UMR7192 PROCLAC « Proche-Orient – Caucase: langues, archéologie, cultures », CNRS, Paris, France

Bertille Lyonnet

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CB et BL ont conçu l'étude. BL, FG, EJ et LP ont fourni du matériel archéologique et donné des conseils sur le contexte archéologique. AC et AM ont effectué le travail de laboratoire. PGV et ML ont effectué les analyses de données, CB fournissant des conseils. PGV, ML, BL et CB ont rédigé le manuscrit avec la contribution de tous les co-auteurs.

Correspondence to Perle Guarino-Vignon or Céline Bon.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

Communications Biology remercie les relecteurs anonymes pour leur contribution à la relecture par les pairs de ce travail. Rédacteur en chef principal : George Inglis. Les rapports des pairs examinateurs sont disponibles.

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Réimpressions et autorisations

Guarino-Vignon, P., Lefeuvre, M., Chimènes, A. et al. L'analyse à l'échelle du génome d'une tombe collective de Mentesh Tepe donne un aperçu de la structure démographique de la population néolithique précoce dans le Caucase du Sud. Commun Biol 6, 319 (2023). https://doi.org/10.1038/s42003-023-04681-w

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Reçu : 07 septembre 2022

Accepté : 08 mars 2023

Publié: 25 mars 2023

DOI : https://doi.org/10.1038/s42003-023-04681-w

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